DE L'ÉVOLUTION : la grande extinction du Permien

     Au cours des temps géologiques, il y eut pour la Vie sur Terre cinq grandes extinctions de masse, la plus importante d'entre elle s'étant produite il y a environ 250 millions d'années (MA), à une époque appelée par les scientifiques le Permien, époque qui marqua la fin du paléozoïque (c'est à dire l'ère primaire dans l'ancienne terminologie). Précédée par le Carbonifère et suivie du Trias, le Permien - qui doit son nom à la ville de Perm, en Russie , où fut découvert ce type de gisement fossilifère - s'étend sur un peu moins de cinquante millions d'années. Pour tous les paléontologues, cette période est particulièrement célèbre parce qu'elle s'acheva par la disparition de 95% des espèces vivantes marines et de trois-quarts des espèces terrestres.  Cette extinction massive est la troisième recensée par les scientifiques depuis l'apparition de la Vie (la première eut lieu à l'Ordovicien il y a 440 MA et la deuxième au Dévonien il y a 360 MA) mais elle fut la plus terrible. Pourquoi un tel phénomène si brutal ? Les extinctions postérieures suivirent-elles le même modèle apocalyptique et, si oui, peut-on y distinguer là une sorte de rythmicité ? Voilà quelques unes des questions que je me propose d'aborder dans ce sujet.

la vie au permien

     A cette époque lointaine, il n'existe qu'un seul supercontinent, la Pangée, dont la plus grande partie est située dans l'hémisphère sud et qui contient (presque) toutes les terres. Le continent unique renferme de nombreuses mers intérieures (mais avec des niveaux moyens assez bas) : d'une façon générale, le climat y est plutôt aride avec des températures plus élevées qu'au Carbonifère qui précédait et une quasi-disparition des glaces. Plus humide sur les bords de l'océan Panthalassa qui entoure les terres, le climat est plus sec dans le centre de la Pangée avec des températures pouvant passer de 0° la nuit à 40° le jour, un peu comme dans le désert du Sahara d'aujourd'hui. La pluviométrie générale y est plutôt faible et le climat relativement homogène ce qui devait permettre les migrations des animaux tout au long du supercontinent sauf dans la dernière partie du Permien (Permien supérieur) où le climat semi-désertique était devenu trop dominant dans le centre des terres.

     La vie dans la Pangée comprend, pour les plantes, des gymnospermes (dont les éléments reproducteurs sont protégés par des capsules), des fougères et on voit apparaître vers la fin de cette époque les premiers arbres, essentiellement des conifères.

     Mi-reptiles, mi-mammifères, dès le début du Permien, les thérapsidés (anciennement appelés reptiles mammaliens) furent les premiers animaux à adopter un mode de vie exclusivement terrestre : une de leurs branches, celle des cynodontes (dont certains représentants portaient déjà des poils), donnera à l'époque suivante (au Trias) les précurseurs des mammifères (placentaires et marsupiaux). C'est probablement à cette époque, vers la fin du Permien, qu'apparurent les premiers éléments de thermorégulation comme en atteste la présence chez certaines espèces (pelycosaures) de "voiles" essentiellement dorsaux permettant d'évacuer la chaleur du jour mais également de capter celle du Soleil pour l'activité matinale. À cette époque, également, on constate l'apparition des premières bipédies. Les amphibiens, les arthropodes (araignées, scorpions, insectes) et les ancêtres des grands reptiles du secondaire constituent l'essentiel du reste des espèces animales terrestres.

     La vie marine est également bien représentée avec, pour les mollusques, essentiellement des céphalopodes (comme les nautiles) et de nombreux foraminifères (protozoaires unicellulaires).

On trouve également des arthropodes comme les crustacés (mais les derniers trilobites ont déjà commencé à disparaître), des brachiopodes (animaux filtreurs, coquillages bivalves ressemblant à des palourdes, lys de mer, oursins, etc.) et des coraux dits "rugueux" (très différents des coraux actuels). Pour les poissons, ce sont ceux dits "cartilagineux" (comme les raies ou les requins) qui dominent les mers jusqu'à la fin du Permien tandis que les poissons osseux sont encore minoritaires.

     L'équilibre entre les différentes espèces animales et végétales qui durait tant bien que mal depuis plusieurs dizaines de millions d'années va soudain être détruit aux environs de - 252 MA par ce qui restera dans l'histoire de notre planète comme la pire catastrophe pour la Vie sur Terre.

les causes du désastre

     Comme souvent, il n'existe pas une cause unique pour expliquer l'extinction massive mais la juxtaposition, voire l'intrication de plusieurs d'entre elles.

     Le Permien, on l'a déjà évoqué, est la réalisation d'un événement unique : la réunion de toutes les terres émergées du globe en un seul supercontinent, la Pangée. Cette juxtaposition de terres auparavant indépendantes a eu pour conséquence principale de faire considérablement diminuer les plateaux continentaux et, d'une manière générale, de fortement réduire la longueur des côtes qui, on le sait, sont un habitat particulièrement recherché par la Vie. Par ailleurs, cette diminution entraîna, à surface égale, la baisse concomitante des terres soumises à un climat océanique alors que, au contraire, les zones continentales se firent plus vastes avec leur climat semi-aride moins favorable.

     Vers -265 MA (soit 15 MA avant l'extinction), une fois le supercontinent réalisé, la tectonique des plaques diminua considérablement ce qui eut pour conséquence l'affaissement de la dorsale océanique et donc une diminution des hauts-fonds des plateaux continentaux entraînant évidemment celle de la surface habitable : pour les espèces vivantes, la compétition devint de plus en plus âpre.

     Durant les quelques millions d'années qui précédèrent la fin du Permien supérieur (vers ‑257/‑252 MA), se mit en place une élévation générale des températures. En effet, grâce à des études portant sur des milliers de fossiles d'animaux, les scientifiques sont arrivés à la conclusion que la température moyenne des terres équatoriales avoisinait les 50° (voire 60°) tandis que celle des masses océanes équatoriales atteignait, elles, souvent les 40° : on comprend dès lors la difficulté pour les animaux de survivre dans un environnement aussi hostile. Quelles furent les causes d'une telle élévation des températures ? Très certainement, la conjonction d'un volcanisme intense aboutissant à un effet de serre entretenu, comme on le verra, par d'autres mécanismes. C'est en effet, dans les dernières centaines de milliers d'années du Permien supérieur que survint un phénomène éruptif capital appelé  les trapps de Sibérie.

     En suédois, le mot "trapps" signifie marches et c'est bien de cela dont il s'agit lorsqu'on regarde certaines photos de cet épisode volcanique majeur, peut-être le plus violent survenu sur

Terre au cours des 500 derniers millions d'années : environ trois millions de km³ de lave vont se répandre durant des milliers d'années sur la Sibérie. La lave produite par le phénomène correspondait à la hauteur du Mont Blanc sur une surface supérieure à deux fois celle de la France sur une durée d'environ 600 000 ans, peut-être plus : on imagine les conséquences sur le climat terrestre ! À titre de comparaison, rappelons le phénomène dit "de Laki", survenu en Islande entre juin 1783 et février 1784 : seulement 12 km³ de lave mais le rejet dans l'atmosphère de millions de tonnes de dioxyde de soude et de dioxyde de carbone qui décimèrent cultures et troupeaux dans toute l'Europe, provoquant un nombre de décès humains singulièrement élevé ; certains historiens prétendent même que ce fut un des éléments déclencheurs de la révolution française ! Alors 600 000 ans d'éruption volcanique... Outre les laves elles-mêmes, il y a leur action sur les sols qui, dans le cas des trapps, provoqua la libération d'une énorme quantité de gaz toxiques et donc l'accélération de l'effet de serre.

     Toutefois, selon les spécialistes, si les trapps de Sibérie furent les probables responsables de l'extinction, le phénomène ne porta que le coup de grâce à une faune et une flore déjà stressés auparavant. Dans la genèse de la catastrophe, on peut ainsi incriminer :

* la désoxygénation des eaux : dans les 20 millions d'années précédents, le niveau des mers avaient baissé de plus de 200 m, réduisant - on l'a déjà dit - les zones de vie en pente douce que sont les plateaux continentaux ; de plus, ces mers étaient

particulièrement anoxiques, c'est à dire manquant d'oxygène à tous les niveaux (et pas seulement en profondeur comme aujourd'hui) : la conséquence en a été le développement d'une importante flore anaérobie produisant de l'hydrogène sulfuré dont l'action principale a été, non seulement de détruire la faune aérobie, mais surtout d'entraîner par diffusion en surface pluies acides et destruction de la couche d'ozone protectrice naturelle. En somme, un stress considérable pour des populations devant déjà se partager un territoire plus restreint et plus hostile.

* l'empoisonnement général : les volcans - et donc les trapps - eux-aussi sont de grands pourvoyeurs d'hydrogène sulfuré et, émis en grande quantité, ce gaz s'est combiné avec l'oxygène restant des océans aboutissant à désoxygénation et acidification des eaux : difficile pour les habitants de ces endroits de résister longtemps.

     Sur Terre, la situation n'était guère meilleure avec la conjonction des actions délétères de l'hydrogène sulfuré et du dioxyde de carbone. Les scientifiques spécialistes de la question avancent les chiffres suivants : au moment de l'extinction Permien-Trias, le taux d'oxygène au niveau de la mer était équivalent à celui d'aujourd'hui au dessus de 2000 m d'altitude. Dans la dizaine de millions d'années qui a suivi, la raréfaction de l'oxygène s'est poursuivie au point que l'air respirable avait fini par correspondre à celui que l'on trouve de nos jours au dessus de 5300m. On comprend dès lors que peu d'organismes vivants ont pu résister à un tel régime.

* l'élévation constante des températures : comme pour tout effet de serre, les températures, nous l'avons déjà vu, ont augmenté de façon sensible jusqu'à atteindre les 50° voire plus en moyenne journalière d'été tandis que les hivers devaient être redoutablement rigoureux.

     Les éventuels coupables ne manquent pas et, plus récemment, a été proposé l'action mortifère d'un puissant gaz à effet de serre, le méthane. En effet, certains chercheurs se demandent si les seuls gaz toxiques des trapps peuvent avoir conduit à une élévation si considérable des températures. Or, depuis 1971, on s'intéresse de près au pergélisol sibérien qui renferme d'immenses quantités de méthane (10 000 milliards de tonne d'équivalent carbone), gaz toxique redoutable puisque, à l'échelle d'un siècle, il est 24 fois plus puissant que le CO₂. (C'est d'ailleurs une des grandes angoisses du moment de savoir que le réchauffement climatique actuel pourrait libérer le méthane piégé par les glaces de Sibérie ce qui accentuerait le réchauffement en un cercle vicieux infernal). Pour le désastre du Permien, l'augmentation des traces de libération de méthane (le carbone₁₂) apparaissent un peu après la date fatidique : le méthane ne serait donc pas le tueur principal mais un exécutant secondaire...

     Signalons pour être complets que, comme pour la cinquième extinction de masse (celle d'il y a -65 MA qui vit disparaître les grands sauriens), on rechercha avec beaucoup d'attention les cicatrices d'un éventuel astéroïde pouvant s'être écrasé à cette période sur Terre mais sans que les différents cratères successivement proposés n'emportent la conviction des scientifiques.

     Diminution de la surface de vie, raréfaction de l'air remplacé par des gaz toxiques à effets de serre,  pluies acides, augmentation de l'action ionisante des rayons solaires par disparition de la couche d'ozone, élévation généralisée des températures, le tout se poursuivant sur des centaines de milliers d'années, tout ceci explique que la Vie a failli totalement disparaître de la surface de la Terre. Pourtant, contrairement à ce que pouvait laisser prévoir ce scénario cataclysmique, elle résista quand même.

La vie est plus résistante qu'on le croit

     L'affaire est entendue : la crise du Permien fut exceptionnelle puisque trois-quarts des espèces terrestres et plus des 9/10 des espèces marines disparurent. Comme toujours lors d'une extinction massive, il y eut des perdants (beaucoup) et des gagnants (moins nombreux) qui eurent l'avantage considérable de trouver un environnement soudain "libéré" ce qui permit leur développement rapide, voire, pour certaines espèces, une véritable radiation (c'est à dire une nouvelle et intense diversification géographique).

        Précisons tout d'abord que la flore fut relativement épargnée. Bien sûr, elle a fortement évolué à cette époque mais surtout en raison de l'élévation des températures qui privilégia les plantes peu exigeantes en climat sec comme les conifères et les cycadales (palmiers), les plantes herbacées et les fougères.

           Sur Terre, bien qu'il soit toujours difficile d'affirmer avec certitude pour ces temps anciens, il semble que les reptiles dominants, les synapsides (dont font partie les thérapsides cités en début de texte et les pelycosaures "à voile"), sont ensuite toujours présents mais au prix de renouvellements importants des différentes lignées. Ces reptiles dits anciennement "mammaliens" qui, souvent, ressemblent aux varans d'aujourd'hui (les pelycosaures étaient très agiles) se retrouveront au Trias qui suit et ils concurrenceront un temps les dinosaures. Chez les synapsides herbivores, les dicynodontes qui sont des reptiles dotés de dents fouisseuses ne réchappent que par une seule de leurs espèces (lystrausaurus). Les cynodontes, en revanche, s'en sortent très bien : certains d'entre eux existeront jusqu'au Jurassique inférieur (-180 MA), soit encore 70 millions d'années ! Ces reptiles subsisteront, certes, au mésozoïque (ère secondaire) mais sous la forme de petits animaux fouisseurs insectivores, probablement à sang chaud et parfois poilus, les précurseurs des mammifères. Ce qui fait leur singularité (qui, bien longtemps après sera transmise aux mammifères), c'est la faculté qu'ils ont, à l'inverse des autres reptiles, de pouvoir mâcher la nourriture tout en respirant : les autres reptiles, en effet, ne le peuvent pas et c'est la raison pour laquelle ils avalent la nourriture par gros morceaux ce qui ralentit la digestion... et les réponses à la prédation. Les cynodontes avaient des dents bien différenciées et des muscles masticateurs développés tout en gardant une apparence générale de reptile archaïque.

          En revanche, les prédateurs du Permien supérieur, les gorgonopsiens ne survivent pas. Eux aussi faisant partie des thérapsidés, leur nom fait allusion aux Gorgones de la mythologie

grecque, ces femmes aux chevelures de serpents : ils étaient, en effet, les superprédateurs de cette époque, s'attaquant à toutes les proies rencontrées. Curieusement, bien que n'ayant rien à voir avec les mammifères, ces animaux leur ressemblaient avec un appareil dentaire voisin du nôtre (mais avec deux canines de plus de 10 cm de long), des pattes plus élancées que celles habituelles des reptiles, une apparence générale plus gracieuse. Nous ne savons pas, en revanche, s'ils possédaient un pelage. Faute de nourriture, les gorgonopsiens disparurent complètement lors de l'extinction.

          En milieu marin, l'hécatombe fut encore plus importante. On pourrait dire pour résumer très grossièrement que disparurent principalement ici les animaux fixés qui se nourrissaient d'aliments en suspension tandis que furent plutôt épargnés les animaux pouvant se déplacer.

        Certains groupes disparurent totalement : par exemple, chez les arthropodes, les fameux trilobites, les euryptides (ou scorpions de mer) et les grands foraminifères, essentiellement représentés par les fusulines qui vivaient posées sur les fonds océaniques, sont anéantis. Il semble, toutefois, que ces groupes aient commencé à décliner avant l'extinction qui serait en quelque sorte apparue comme le dernier coup porté. D'autres groupes souffrirent énormément mais sans disparaître totalement : c'est le cas de certains brachiopodes qui dominèrent les océans au paléozoïque ; ces animaux à coquilles bivalve sont aujourd'hui représentés par moins de 330 espèces, le groupe ayant perdu lors de l'extinction permienne 50 familles soit 90% des genres. D'autres subissent aussi de lourdes pertes : c'est le cas de divers échinodermes comme les étoiles et concombres de mer, les échinides (oursins : un seul genre survivant est à l'origine de tous les oursins modernes), les crinoïdes, etc. Signalons également la diminution importante des poissons cartilagineux (du type de la raie), dominants jusque là qui, sans disparaître complètement, laissent leur place aux poissons osseux.

         Quoi qu'il en soit, cinq pourcents des animaux marins de cette époque lointaine ont donc donné toutes les espèces actuelles.

           L'extinction de masse du Permien fut terrible et il faudra plus de 30 millions d'années à la Vie pour rebondir, ce qui n'est pas rien  !

Réalité des extinctions de masse

          Dans les années 1980, certains spécialistes scientifiques de la question avancèrent l'hypothèse qu'il existait peut-être une rythmicité des extinctions : ils crurent discerner certains pics de fréquence, notamment pour des extinctions mineures revenant régulièrement au cours des temps géologiques. On avança même que, peut-être, entraînée par la rotation du Soleil autour du centre de la Galaxie, notre planète traversait à dates fixes des portions de l'Univers "toxiques" pour la Vie.  À moins qu'il ne se soit agi de chutes régulières de météorites géants. Ces idées sont aujourd'hui abandonnées par la majorité des scientifiques qui pensent qu'il s'agit là essentiellement d'artéfacts statistiques.

          Il n'en reste pas moins que la Vie faillit disparaître à plusieurs reprises et singulièrement au Permien qui nous intéresse aujourd'hui. A-t-on identifié des causes communes à ces différents cataclysmes ? La seule extinction dont on soit à peu près certains qu'elle est la conséquence de la chute d'un météorite géant est la dernière (au Crétacé, il y a 65 MA avec la disparition des dinosaures). Pour les quatre précédentes, l'impact d'une météorite pourtant consciencieusement recherché n'a jamais été démontré. Restent les phénomènes volcaniques, souvent présents mais à des degrés divers, les modifications de la configuration des continents (et donc des modifications de vie) et de la profondeur des océans correspondants, l'intervention de gaz à effets de serre d'origine variable : en somme, bien des phénomènes souvent liés mais dont la coexistence à un moment donné semble plutôt dûe au hasard…

          Pour la Vie, en tout cas, ces événements ne furent pas anodins puisque, comme nous l'avons dit, elle faillit être totalement anéantie, bien des espèces animales ne devant leur salut qu'à la survie de quelques individus. Des espèces dominantes furent soit détruites, soit presque réduites à néant : leur disparition permit alors la libération de niches écologiques et le développement de nouveaux arrivants qui, sans l'extinction, n'auraient jamais pu prospérer à leur tour (je pense à l'exemple parfait de la disparition des dinosaures au Crétacé sans laquelle les mammifères - et notamment l'espèce humaine - n'auraient jamais pu dominer le monde). On peut presque se demander s'il ne s'agit pas là, à l'échelle géante, d'un mécanisme de sélection naturelle. Les lois de l'Évolution en dimension planétaire en quelque sorte…

           Il reste évidemment que si extinctions de masse il y a eu, et ce à plusieurs reprises, il peut en arriver d'autres. Elles ne sont toutefois pas si fréquentes : cinq en l'espace de plus de 400 millions d'années… Cependant, un million d'années est déjà un chiffre que notre cerveau humain ne peut réellement saisir, lui qui est habitué à ne connaître qu'une civilisation vieille de tout au plus 5 000 à 6 000 ans. Et la dernière extinction eut lieu il y a… 65 millions d'années  !

        Toutefois il existe depuis peu - moins de 200 ans - un élément nouveau sur Terre : la modification radicale des conditions de vie avec l'apparition d'un réchauffement climatique par gaz à effet de serre et la réduction des territoires nécessaires à l'épanouissement des espèces animales présentes : étrange coïncidence puisque c'est en grande partie l'explication de l'extinction permienne  ! Seulement, cette-fois ci, pas de hasard : l'Homme et lui seul est responsable du bouleversement à venir. Ira-t-on jusqu'à dire qu'il s'agit de la sixième extinction de masse ou faut-il prétendre qu'il s'agit seulement d'un épiphénomène prévu par la théorie de l'Évolution à savoir la prise de pouvoir d'un superprédateur ? Je laisse à chacun des lecteurs le soin de conclure selon sa propre sensibilité.

Sources :

1. Wikipedia France ; Wikipedia USA

2. les dossiers de la Recherche, 39, mai 2010

3. Encyclopaedia Universalis

4. Encyclopaedia Britannica

5. www.futura-sciences.com

Images :

1. la Pangée (sources : www.futura-sciences.com)

2. dimétrodon (sources : dinosoria.com)

3. nautile (sources : biodiversite.nc)

4. carte des continents au Permien (sources : blogs.mediapart.fr)

5. trapps de Sibérie (sources : www.earth-of-fire.com)

6. océans terrestres (sources : 123ocean.com)

7. pergélisol sibérien (sources : futura-sciences.com)

8. dicynodonte (sources : dinosoria.com)

9. gorgonopsien (sources : paleodico.wifeo.com)

10. trilobite (sources : en.wikipedia.org)

(pour lire les légendes des illustrations, passer le curseur de la souris dessus)

Mots-clés : extinctions de masse - Pangée - reptiles mammaliens - tectonique des plaques - volcanisme - effet de serre - trapps de Sibérie - hydrogène sulfuré - dioxyde de carbone - pergélisol sibérien - trilobites - fusulines - sixième extinction de masse

(les mots en gris renvoient à des sites d'information complémentaires)

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mise à jour : 16 mars 2023