DE L'EVOLUTION : l'oeil, organe phare de l'évolution

anatomie de l'oeil humain (sources :  snof.org)

     Dès le début, les opposants à la théorie de l'évolution ont été nombreux : certains le furent pour des raisons essentiellement religieuses mais d'autres, notamment de brillants scientifiques, parce qu'ils n'arrivaient pas à concevoir que l'on puisse aboutir « par hasard » à des organes complexes. Pour ces derniers, point d'évolution gérée par le hasard et la sélection naturelle, mais une obligatoire finalité : en effet, comment imaginer, par exemple, que l'on puisse, sans aucun plan préétabli, aboutir à la perfection de l'œil, organe-type souvent cité par eux ?

     Darwin lui-même s'interrogea longuement sur la question lorsqu'il fit paraître son livre « l'origine des espèces » : “To suppose that the eye, with all its inimitable contrivances for adjusting the focus to different distances, for admitting different amounts of light, and for the correction of spherical and chromatic aberration, could have been formed by natural selection, seems, I freely confess, absurd in the highest possible degree", affirme-t-il. (Imaginer que l'œil, avec toutes ses dispositions inimitables lui permettant d'ajuster le foyer à des distances diverses, d'admettre des quantités variables de lumière et de corriger les aberrations sphériques et chromatiques, puisse avoir été formé par la sélection naturelle, semble, je le reconnais volontiers, absurde au plus haut degré).

    Oui, vraiment, comment peut-on prétendre qu'un organe aussi complexe ait pu résulter de l'accumulation au fil de millions d'années d'une succession de multiples petites améliorations ? Comment admettre que ce petit « miracle » de l'évolution ait pu se reproduire à la fois pour les yeux à facettes des arthropodes ou pour les yeux camérulaires (en forme de petite loge) des céphalopodes et des vertébrés? La sélection naturelle peut-elle réellement expliquer une telle complexité sans que, au départ, il n'y ait eu la notion de ce à quoi on arriverait ? La réponse paraît difficile. Pour comprendre, il faut revenir sur l'évolution de l'œil.

évolution de l'œil

 
     Rappelons-nous d'abord les millions d'années écoulées depuis l'apparition de la première ébauche de ce qui allait conduire à l'œil : seulement quelques cellules photosensibles dans un épithélium quelconque. S'en suivirent des millions d'années d'essais divers, d'erreurs génétiques, de « progrès » et de retours en arrière peut-être : sans cette dimension temporelle immense et que l'on a du mal à imaginer, on ne peut pas concevoir les tâtonnements successifs de la Nature.

 
     La complexification de l'organe oculaire des animaux s'est donc réalisée progressivement, au cours de ces millions d'années, avec des résultats forcément différents puisque les espèces se sont séparées les unes des autres au fil du temps. Certaines caractéristiques ont disparu alors que d'autres se sont spécialisées. Par exemple, quelques mammifères continuent à percevoir l'ultraviolet (un rat de l'hémisphère austral a encore le gène le lui permettant) alors que la majorité d'entre eux a un spectre visible qui ne s'étend plus que du bleu au rouge (nous y reviendrons). Qu'observe-t-on aujourd'hui ?

  
          * les invertébrés ont des yeux allant d'un simple organe sensoriel à des yeux voisins de ceux des vertébrés

     J'évoquais précédemment le début : quelques cellules photosensibles. Ce type de structure rudimentaire existe toujours chez certaines algues comme les euglénophytes (algues des piscines). Toutefois, les êtres vivants possédant les yeux les plus simples sont les méduses ; chez elles, l'organe de la vision n'est qu'un conglomérat de cellules pigmentaires reliées à des cellules sensorielles.

 
     Chez les arthropodes (insectes, crustacés, etc.), on trouve deux types de structures de vision, les ocelles qui sont des yeux simples constitués de cellules photosensibles et les yeux à facettes qui peuvent comprendre plusieurs milliers « d'unités de vision ». Ici, la « vision » est la résultante de la superposition des images parcellaires fournies par les facettes.

 
     Les céphalopodes (calmars, pieuvres, sèches, etc.) possèdent des yeux plus évolués, voisins des yeux des vertébrés, ce qui leur confère une assez bonne vision. Notons au passage que chez le nautile dont l'espèce, en revanche, n'a pas évolué depuis des millions d'années, l'œil est resté un organe rudimentaire.

  
          * les vertébrés ont tous des yeux dont la structure est voisine de celle de l'homme

 
     . Les poissons ont une cornée aplatie avec un cristallin sphérique et rigide de sorte qu'ils peuvent surtout bien voir les objets proches.

 
     . Les oiseaux quant à eux ont des yeux allongés d'avant en arrière ce qui leur permet d'apercevoir plus facilement les objets éloignés (et on sait, par exemple, que les rapaces ont une vision très pointue).

 
     . Les mammifères ont des système de vision très voisins mais avec des adaptations propres à chacun d'eux : nous en reparlerons plus tard.

     Au total, que de visions différentes ! La question qu'on peut légitimement se poser est donc de savoir si elles ont quelque chose en commun.

  
          * les organes de la vision, une origine commune

     Selon le type d'animal que l'on observe, on reste perplexe face à l'apparente diversité des solutions, anatomiques et fonctionnelles, trouvées pour réaliser la vision, ce moyen indispensable à un individu pour identifier le monde dans lequel il vit. On a d'abord l'impression que chaque espèce animale représente un aboutissement qui lui est propre. Puis, en approfondissant un peu, on se rend compte d'un certain nombre de similitudes, de ressemblances, à commencer par la façon dont les stimuli sensoriels sont transmis au cerveau (il y avait certainement d'autres façons de résoudre le problème). Par ailleurs, ces organes de la vision sont d'autant plus variés que les espèces sont éloignées les unes des autres d'un point de vue évolutif, comme s'il s'agissait d'adaptations successives au fil du temps à des milieux différents. Comment prouver pourtant qu'il existe une authentique unité à l'apparition de la vision chez les êtres vivants ?

 
unité de l'évolution de l'œil

 
     Les scientifiques ont pu montrer qu'un seul gène suffit pour déterminer la fabrication de l'œil et, de plus, que ce gène est le même chez la souris, le calmar et la mouche à vinaigre. Cette dernière (drosophila melanogaster) est, depuis les travaux de Thomas Morgan (1866-1945), bien connue comme animal modèle de la génétique, en raison de son taux important de reproduction et de sa courte vie, propriétés quasi-uniques permettant d'obtenir rapidement des dizaines de générations d'individus. Nul étonnement donc que ce soit chez cet animal qu'ait pu être mis en évidence un gène maître (eyeless) qui contrôle l'activation progressive des 2500 autres gènes intervenant dans la construction de l'œil.

     Plus encore, un gène voisin (small eye) a été découvert chez les vertébrés ce qui a permis de réaliser une expérience des plus intéressantes où ce gène des vertébrés a induit la formation d'un œil chez la mouche... C'est la raison pour laquelle on peut aujourd'hui avancer que, même si tous les animaux ont des yeux en apparence différents, ils proviennent tous du même œil rudimentaire de départ, œil qu'un seul gène a suffi à réaliser. On peut à présent répondre à la question posée au début du sujet : l'œil est probablement apparu une seule fois au cours de l'évolution chez un ancêtre commun aux mollusques, aux arthropodes et aux vertébrés. Au cours des temps géologiques et suivant les espèces, la sélection naturelle a permis l'apparition et le maintien de caractères bénéfiques à chaque groupe. Voici comment cette complexification a pu se faire :

* d'abord il n'existe que quelques cellules sensorielles, photoréceptrices, pouvant détecter s'il existe ou non de la lumière mais pas d'où elle vient ;

* le tissu contenant les cellules sensorielles se creuse légèrement, permettant ainsi à la lumière de ne stimuler selon son angle d'impact que certaines cellules ;

 
* la dépression se creuse de plus en plus et permet une meilleure précision de l'information ;

 
* l'ouverture se rétrécit en refermant la poche sur elle-même, l'ensemble aboutissant à une chambre noire qui permet à l'individu de percevoir certaines formes : on aboutit à un œil rudimentaire (qui est précisément celui du nautile que nous évoquions plus haut);

 
* une protection de cellules transparentes vient couvrir l'ouverture de manière à former une lentille rudimentaire;

 
* l'œil obturé se remplit de liquide de façon à permettre une focalisation.

 
       On pourrait penser qu'il faut un temps incroyablement long pour que les modifications soient prises en compte par la sélection naturelle mais ce n'est pas vraiment le cas : on pense à présent que la majeure partie de ces acquisitions s'est faite assez vite, en quelques millions d'années (quand même !) lors de l'explosion cambrienne (voir sujets "le schiste de Burgess" et  "l'explosion cambrienne"). Cette époque n'avait pas encore vu la séparation de bien des lignées actuelles et cela explique pourquoi des dispositifs communs existent aussi bien chez les pieuvres, les mouches et les vertébrés (l'unité originelle  de l'oeil a été démontrée en 2008 par les chercheurs de l'Université du Michigan sur un ver photophobique).

  
     Comme on peut le constater, en définitive rien de bien compliqué : les scientifiques modernes considèrent l'œil comme un organe à l'évolution simple et sans grand mystère. Il aura surtout fallu que les opposants à la théorie de l'évolution l'aient finalement plutôt mal comprise, cette évolution, pour que l'œil ait été choisi par eux comme l'exemple emblématique de leur cause.

 

vision des animaux

 
     Si la sélection naturelle permet de conserver l'œil le mieux adapté à une écologie particulière, on comprend que les différences entre les organes de vision de chaque espèce sont d'autant plus importantes que celles-ci se sont séparées plus tôt les unes des autres. On sait que, parmi les mammifères, seuls les primates et donc l'Homme, possèdent une vision stéréoscopique et en couleurs mais pour les autres ?

 
     La qualité de vision d'un animal dépend de sa faculté à répondre à plusieurs paramètres : la netteté de l'image, l'acuité visuelle, la perception des couleurs, celle de l'espace et enfin la perception du mouvement. Si l'évolution a « orienté » la vision des animaux en fonction de leurs besoins, on s'attendra à ce que, selon l'espèce, certains caractères aient été retenus, voire étendus, alors que d'autres, secondaires dans la vie de l'animal, auront vu leurs performances moins développées. Par exemple, la spécificité carnivore d'un prédateur exige de distinguer précisément le mouvement de sa proie alors que, a contrario, un animal dont la source d'alimentation est fixe (un fruit pour un oiseau, par exemple) devra développer ses performances plutôt dans le domaine de la perception des couleurs. Comme il serait fastidieux de développer chacun des paramètres que nous venons d'évoquer, intéressons-nous plus particulièrement à l'un d'entre eux : la perception des couleurs.

 
          * la perception des couleurs

 
     Elle est en rapport avec la présence dans la rétine de cellules particulières, les cônes, sensibles au vert, au bleu et au jaune. La communauté scientifique est à peu près tombée d'accord sur les éléments suivants :

 
. les insectes, grâce à leur yeux composés, ont une vision des couleurs mais ils voient avec un spectre différent de celui des êtres humains. En particulier, certains d'entre eux (comme, par exemple, les abeilles) perçoivent les radiations de l'ultra-violet proche, invisibles à l'œil humain (remarquons ici que les fleurs ont souvent des marques ultra-violettes visibles pour les pollinisateurs). Ils savent aussi détecter la lumière polarisée (qui peut signaler la présence d'une étendue d'eau).

 
. les poissons perçoivent assez bien les couleurs jusqu'à l'ultraviolet bien que, on l'a déjà dit, leur vision soit le plus souvent limitée à leur environnement proche (il faut noter que leurs apparences sont parfois très colorées) ;

 
. les amphibiens comme les grenouilles voient les couleurs mais différemment selon l'heure du jour : leur vision est plutôt orientée vers le jaune durant le jour alors que c'est le vert qui prédomine pour eux la nuit;

 
. les reptiles perçoivent les couleurs : jaune, rouge, vert et bleu pour le les lézards mais bleu, vert et orange chez la tortue ;

 
. la perception des couleurs est très développée chez les oiseaux : cela paraît logique puisque, comme on l'a déjà dit, leurs proies sont souvent fixes (ou immobiles quand ils les attrapent) mais aussi parce que leurs plumages peuvent être très bariolés (ce qui est d'une importance capitale lors des rituels sexuels). D'ailleurs, chez les oiseaux, le comportement est bien plus souvent régi par les couleurs que par la forme des objets ou la qualité de la lumière ;

. la vision des mammifères a donné lieu à de nombreuses études, parfois contradictoires. Elle est très dépendante du caractère diurne ou nocturne de l'animal étudié. On admet assez volontiers que des animaux comme l'écureuil voient parfaitement les trois couleurs primaires, ce qui est compréhensible étant donné leur mode de vie. En revanche, il ne semble pas que les bovidés les perçoivent : de ce fait, la couleur rouge du tissu agité devant ses yeux lors d'une corrida n'a aucune importance pour le taureau, seulement excité par le mouvement de la « muleta ». Le chat ne voit pas le rouge mais, à l'instar des félins, sa vue lui permet de percevoir la nuit de nombreuses nuances « de gris », jusqu'à cinquante a-t-on dit (car c'est un prédateur nocturne). Le chien a été relativement bien étudié : nous allons nous y attarder un peu car cela nous permettra de comprendre comment cette perception des couleurs s'articule dans la vision globale d'un individu.

 
          * la vision du chien

 
     Longtemps, on a prétendu que le chien, mammifère carnivore, ne percevait pas les couleurs et qu'il « voyait en noir et blanc » ce qui lui était bien suffisant puisque uniquement préoccupé par le mouvement de sa proie potentielle. On propose d'ailleurs l'expérience suivante : on lance une balle verte à un chien sur une pelouse. Tant que la balle roule le chien cherche à la fixer des yeux mais dès qu'elle s'immobilise, il s'en remet à son odorat, décrivant des cercles de plus en plus étroits qui le ramène (en principe) vers la balle.

     Alors vision en noir et blanc ? La réalité n'est pas aussi simple : le chien voit bien des couleurs mais son spectre est étroit, se limitant au bleu et au jaune. De ce fait, sa vision est plus monochromatique que réellement colorée mais il faut toutefois la replacer dans un contexte plus général. Par exemple, son acuité visuelle est moins performante que celle de l'homme (d'où l'idée fausse qu'il « voit trouble ») mais le chien domine largement pour la vision nocturne, au point qu'il peut facilement repérer des obstacles invisibles à l'homme (les propriétaires de chiens les promenant la nuit peuvent en témoigner facilement !). Comme son ancêtre le loup, une simple nuit étoilée lui suffit pour repérer une proie en mouvement (pour l'homme, il lui faut au moins une pleine lune !) : cette propriété est due à la présence d'une pellicule fluorescente amplificatrice de lumière tapissant sa rétine (une propriété qu'il partage avec le chat) et, accessoirement, c'est ce qui explique l'éclat particulier de ses yeux la nuit ou sur une photo.

 
     Le chien est presbyte et incapable de distinguer les détails à moins de 30 cm ; suivant sa race, ses yeux sont plus ou moins latéralisés ce qui lui permet de posséder un champ de vision plus large que celui de l'homme mais avec, en contrepartie, une plus grande difficulté à apprécier le relief.

 
     Une autre grande différence avec l'homme est sa fréquence de vision bien plus élevée : du coup, il perçoit plus facilement les mouvements (à la manière d'un « ralenti » de cinéma), parfois jusqu'à plusieurs kilomètres. Cette faculté très spéciale explique pourquoi un chien ne voit de la télévision qu'une suite saccadée d'images sans liens entre elles...

 
     La vision, on le voit bien, ne se cantonne donc pas à une plus ou moins bonne discrimination des couleurs. Mais il y a plus : il faut aussi recadrer cette dimension visuelle avec les autres sens. Le chien entend mieux que l'homme (notamment certains ultrasons), a un odorat autrement développé (une palette d'odeur cent fois plus large ce qui explique son utilisation pour le dépistage d'explosifs ou de stupéfiants) et, peut-être même, un sens de l'orientation inconnu de nous (sinon comment pourrait-il retrouver une maison située à des centaines de km ou, savoir, dans la voiture de ses maîtres, qu'il vient d'arriver au terme du voyage ?). Tout cela combiné donne à l'animal une sorte de carte mentale interactive très détaillée, une faculté que l'homme a, semble-t-il, depuis longtemps perdue.

 
l'évolution est un tout

 
     Lors de la transformation des espèces au long du temps, il est souvent difficile d'identifier l'apport positif de telle ou telle modification pour une espèce. D'abord, parce qu'on ne les discerne pas toutes, ensuite parce qu'elles ne prennent toute leur valeur que dans un contexte d'interactions avec les autres facultés de l'espèce en question. C'est ainsi qu'il faut étudier l'évolution de l'œil : certaines « améliorations » qui nous semblent indispensables n'ont pas été retenues chez une autre espèce tout simplement parce qu'elle n'aurait rien apporté de plus à ce qui existait déjà. La sélection naturelle est économe en apparence : elle ne retient que ce qui permet de survivre mieux et toutes les modifications qui ne sont pas utiles à un moment donné sont rejetées par la nature parce qu'elles confèrent à celui qui en a hérité un désavantage sélectif. Parfois, un tel désavantage est à nouveau sélectionné si les conditions du milieu changent et s'il apporte alors un plus pour son porteur.

 
     On peut s'en désoler car, en somme, n'est retenu que ce qui est utilitaire (même si cela n'est pas toujours apparent) mais c'est la règle. Comme dit le proverbe romain : « dura lex, sed lex ». Tout de même, je me demande parfois à quoi peut bien ressembler un monde en ultraviolet : nous autres, humains, y sommes aveugles et pourtant l'ultraviolet décore les plumages colorés de certains oiseaux et c'est encore lui qui attire les papillons et les abeilles vers les pétales des fleurs. Je me demande bien quelle impression cela donne de vivre dans ce monde étrange.

Images

2. drosophila melanogaster (sources :  www.snv.jussieu.fr/ bmedia/ATP)

3. vision humaine comparée à la vision d'une abeille : cette dernière ne capte pas le rayonnement du rouge mais celui de l'ultra-violet (sources : www.visilab.ch)

4.  Zvenjo, teckel mâle (collection personnelle)

(Pour lire les légendes des illustrations, passer le pointeur de la souris dessus)

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Mise à jour : 21 février 2023